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Peroxissomo

Última atualização em 19 de agosto de 2022

Definição de peroxissome

Os peroxissomos são organelas ligadas à membrana na maioria das células eucarióticas, envolvidas principalmente no metabolismo lipídico e na conversão de espécies reativas de oxigênio, como peróxido de hidrogênio em moléculas mais seguras, como água e oxigênio.

As gorduras são moléculas convenientes de armazenamento de energia devido à sua alta densidade de energia. O número de ATP liberado da oxidação de um grama de gordura é muito maior do que o derivado de carboidratos ou proteínas. Os lipídios também são moléculas extremamente úteis para a criação de subcompartimentos ligados à membrana nas células ou para delinear o citoplasma do espaço extracelular. Sua bioquímica lipofílica, no entanto, dificulta o metabolizar dentro de um ambiente celular aquoso. Os peroxissomos são estruturas onde ocorre o metabolismo dessas moléculas hidrofóbicas.

Estrutura de peroxissomos

Os peroxissomos são organelas que podem variar em forma, tamanho e número, dependendo das necessidades de energia da célula. Nas células de levedura, um meio de crescimento rico em carboidratos diminui os peroxissomos. Por outro lado, a presença de toxinas ou uma dieta rica em lipídios pode aumentar seu número e tamanho.

Essas organelas são feitas de uma bicamada fosfolipídica com muitas proteínas ligadas à membrana-especialmente aquelas que atuam como transportadores de proteínas e translocadores. As enzimas envolvidas na desintoxicação e no metabolismo lipídico são sintetizadas em ribossomos livres no citoplasma e importados seletivamente para peroxissomos, tornando -os mais parecidos com mitocôndrias e cloroplastos quando comparados aos lisossomos que se afastam do retículo endoplasmático (ER). No entanto, também existem algumas evidências que ligam a síntese proteica mediada por ER às enzimas presentes nos peroxissomos.

Enzimas e proteínas destinadas ao peroxissomo geralmente contêm uma das duas sequências de sinal. Ou seja, existem alongamentos curtos de alguns aminoácidos que determinam a localização subcelular da proteína. A sequência de sinal mais comum é chamada de sequência de direcionamento de peroxissomo 1 (PTS1), que consiste em um trimer de aminoácidos. As proteínas contendo a sequência do sinal PTS1 têm um resíduo de serina seguido de uma lisina e, em seguida, um resíduo de leucina em sua extremidade do terminal carboxi. Uma grande proporção de proteínas peroxissômicas tem essa sequência de sinal. Para que o PTS1 funcione de maneira ideal, também são necessárias sequências de aminoácidos a montante deste tríplice. Alguns relatórios sugerem que a sequência C-terminal deve ser visto idealmente como um trecho de 20 aminoácidos que são necessários para o reconhecimento da proteína pelo transportador peroxissômico e moléculas de translocador.

Alternativamente, uma proteína peroxissômica também pode ter uma sequência de sinal N-terminal que consiste em 9 aminoácidos. Essa sequência é feita de dois dímeros separados por um trecho de 5 aminoácidos. O primeiro dímero é feito de arginina e leucina, enquanto o segundo dímero é feito de histidina e leucina. Essa sequência de sinal é representada usando o código de aminoácido de letra única como RLX5HL.

Existem evidências de que existem outras seqüências internas que têm como alvo proteínas para importação no peroxissomo que ainda não foram caracterizadas. Os peroxissomos também contêm algumas enzimas em concentrações muito altas, parecendo ocasionalmente ter um núcleo cristalóide.

Os fosfolipídios do peroxissomo são sintetizados principalmente no ER suave. À medida que um peroxissomo cresce em tamanho devido à entrada de proteínas e lipídios, ele pode se dividir em 2 organelas.

Comparação entre peroxissomos e outras organelas

Os peroxissomos têm algumas semelhanças estruturais com diferentes organelas dentro da célula. Inicialmente, era difícil até distinguir lisossomos dos peroxissomos através do exame microscópico sozinho. Posteriormente, a centrifugação diferencial revelou que essas duas estruturas subcelulares tinham composições diferentes. Seus componentes proteicos e lipídicos são distintos e contêm enzimas muito diferentes. Especificamente, os peroxissomos contêm catalase para desintoxicar o peróxido de hidrogênio gerado a partir da oxidação beta de gorduras. Outro importante diferente é que as proteínas lisossômicas são sintetizadas no ER áspero e as vesículas que contêm enzimas apropriadas são feitas para formar o lisossomo.

Os peroxissomos compartilham algumas semelhanças com mitocôndrias e cloroplastos. A maioria das proteínas dessas organelas é traduzida em ribossomos livres no citoplasma. No entanto, diferentemente das mitocôndrias e cloroplastos, os peroxissomos não contêm material genético ou máquinas de tradução, portanto, todo o seu proteoma vem através da importação do citoplasma. Além disso, uma única membrana de bicamada lipídica forma peroxissomos, em contraste com as estruturas membranosas duplas das mitocôndrias e cloroplastos.

Funções de peroxissomos

Os peroxissomos derivam seu nome do uso de oxigênio molecular para processos metabólicos. Essas organelas estão amplamente associadas ao metabolismo lipídico e ao processamento de espécies reativas de oxigênio. Dentro do metabolismo lipídico, os peroxissomos lidam principalmente com a oxidação da β dos ácidos graxos, a mobilização de lojas lipídicas em sementes, biossíntese de colesterol e síntese de hormônios esteróides.

β -oxidação

A principal razão para a alta densidade de energia das gorduras é a baixa proporção de átomos de oxigênio em todas as moléculas de ácidos graxos. Por exemplo, o ácido palmítico, um ácido graxo contendo 16 átomos de carbono e com uma massa molecular superior a 250 gms/mole, possui apenas dois átomos de oxigênio. Embora isso faça com que lipídios sejam boas moléculas de armazenamento, elas não podem ser diretamente queimadas como combustível ou rapidamente catabolizadas no citoplasma através da glicólise. Eles precisam ser processados antes de serem desviados para as mitocôndrias para oxidação completa através do ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa.

Quando essas moléculas precisam ser oxidadas para liberar o ATP, elas precisam ser divididas pela primeira vez em moléculas menores antes de serem processadas nas mitocôndrias. Dentro dos peroxissomos, os ácidos graxos de cadeia longa são progressivamente divididos para gerar acetil coenzima A (acetil CoA) em um processo chamado β -oxidação. O acetil CoA então combina com o oxaloacetato para formar citrato. Enquanto a maioria dos carboidratos entra no ciclo do ácido cítrico como uma molécula de três carbonos chamada piruvato que é então descarboxilada para formar acetil CoA, a β-oxidação peroxissômica permite que os ácidos graxos acessem diretamente o ciclo do ácido cítrico.

Um dos principais subprodutos da β -oxidação é o peróxido de hidrogênio que pode ser prejudicial para a célula. Essa molécula também é cuidadosamente desintoxicada pela enzima catalase dentro de peroxissomos.

Peroxissomos em plantas

Nas plantas, os peroxissomos desempenham papéis importantes na germinação e na fotossíntese de sementes.

Durante a germinação de sementes, os estoques de gordura são mobilizados para reações anabólicas que levam à formação de carboidratos. Isso é chamado de ciclo de glioxalato e começa com a oxidação β e a geração de acetil CoA.

Nas folhas, os peroxissomos impedem a perda de energia durante a fixação fotossintética de carbono através da reciclagem dos produtos da fotorrespiração. Uma enzima crucial chamada ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco) é necessária para a fotossíntese, catalisando a carboxilação de ribulose-1,5-bisfosfato (RubP). Esta é a reação central para a fixação do dióxido de carbono para formar moléculas orgânicas. No entanto, Rubisco, como o nome sugere, também pode oxigenar RubP, usando oxigênio molecular, liberando dióxido de carbono – na verdade, revertendo o resultado líquido da fotossíntese. Isso é particularmente verdadeiro quando a planta é exposta a ambientes quentes e secos e os estômatos fecham para evitar a transpiração.

Quando o Rubisco oxida o RubP, gera uma molécula de 2 carbono chamada fosfoglicolato. Isso é capturado por peroxissomos onde é oxidado em glicina. Posteriormente, é transportado entre as mitocôndrias e os peroxissomos, passando por uma série de transformações antes de ser convertida em uma molécula de glicerado que pode ser importada para cloroplastos para participar do ciclo de calvin para fotossíntese.

Biossíntese e desintoxicação lipídicos

Nas células animais, os peroxissomos são os locais para uma quantidade de biogênese lipídica, especialmente de fosfolipídios especiais chamados plasmalógenos que formam a bainha de mielina nas fibras nervosas. Os peroxissomos também são necessários para a síntese de sais biliares. Cerca de 25% do álcool que consumimos é oxidado em acetaldeído nessas organelas. Seu papel na desintoxicação e oxidação de várias moléculas, subprodutos e medicamentos metabólicos os torna uma parte proeminente das células renais e hepáticas.

Distúrbios relacionados à função de peroxissome

Os distúrbios decorrentes da função do peroxissomo deficiente podem surgir de defeitos na biogênese do peroxissomo, enzimas peroxissômicas mutadas ou transportadores não funcionais que reconhecem PTS1 e PTS2 em proteínas citoplasmáticas. Os mais graves deles são distúrbios genéticos raros que resultam em desenvolvimento cerebral prejudicado e migração neuronal, juntamente com a deficiência de mielina. Outros órgãos afetados incluem o sistema esquelético, fígado, rim, olhos, coração e pulmões.

Esses distúrbios são geralmente causados por mutações nos genes PEX, necessários para a biogênese de organelas – desde a formação da membrana subcelular, até o reconhecimento de proteínas citoplasmáticas e sua importação para a matriz da organela. Por exemplo, o PEX16 está envolvido na síntese de membranas peroxissômicas, enquanto o PEX2 forma o canal de translocação para a importação de proteínas da matriz. O PEX5, por outro lado, é o receptor para reconhecer a sequência do sinal PTS1.

Defeitos nessas proteínas podem causar o acúmulo de ácidos graxos de cadeia longa no plasma sanguíneo ou na urina, bem como a presença inadequada de fosfolipídios como plasmalógenos nos glóbulos vermelhos.

Termos de biologia relacionados

  • Cristalóide – semelhante a um cristal na aparência ou propriedades.
  • Centrifugação diferencial – técnica para separar componentes subcelulares com base em sua densidade e tamanho, usando rodadas repetidas de centrifugação em velocidades crescentes.
  • Fotorespiração – Processo respiratório, especialmente em plantas superiores, que ocorre na luz e envolve a captação de oxigênio e a liberação de dióxido de carbono.
  • Proteoma – o conjunto completo de proteínas dentro de uma estrutura em um determinado momento. Pode ser usado em referência a um organismo inteiro, tecidos específicos com o corpo, células individuais ou mesmo componentes subcelulares.

Questionário

1. Qual dessas moléculas provavelmente será um ácido graxo? A. C6H12O6 B. C18H34O2 C. C4H7NO4 D. C5H9NO4

Resposta à pergunta nº 1

B está correto. Esta é a fórmula para o ácido oleico, um ácido graxo contendo 18 átomos de carbono, com uma ligação dupla C: C e um peso molecular de 282,47 gms/mole. Este ácido graxo de cadeia longa possui apenas dois átomos de oxigênio. C6H12O6 é uma molécula de glicose, um carboidrato monossacarídeo. C4H7NO4 e C5H9NO4 são moléculas são ácido aspártico e ácido glutâmico – aminoácidos que ocorrem naturalmente. Uma das características de um ácido graxo é a baixa proporção de átomos de oxigênio na molécula.

2. Qual é o papel dos peroxissomos na fotossíntese? A. Aumente a eficiência da fixação de carbono B. Mobilize os estoques de gordura para alimentar as etapas que exigem energia da fotossíntese C. Detoxify o peróxido de hidrogênio gerado durante a β-oxidação de gorduras D. Todas as opções acima

Resposta à pergunta nº 2

A está correto. Os peroxissomos nas células estromais das folhas aumentam a eficiência da fixação do carbono, revertendo o efeito oxidante do Rubisco. Enquanto os peroxissomos desempenham um papel na mobilização de estoques de gordura (especialmente durante a germinação de sementes) e desintoxicando o peróxido de hidrogênio, estes não são diretamente relevantes no processo de fotossíntese.

3. Por que muitos distúrbios peroxissômicos resultam em função cerebral deficiente? A. Os peroxissomos no cérebro mantêm a barreira do cérebro no sangue que impede a entrada de toxinas no sistema nervoso central B. Os peroxissomos geram importantes fosfolipídios necessários para a atividade neural C. distúrbios de peroxissomos levam à diminuição da função hepática acima de

Resposta à pergunta nº 3

B está correto. Um dos principais papéis para peroxissomos no sistema nervoso é a geração de glicerofosfolipídios chamados plasmalógenos. Esses lipídios representam uma grande proporção dos lipídios presentes nos sistemas nervosos centrais e periféricos, especialmente dentro das bainhas de mielina. Embora exista algum trabalho contínuo sobre o papel dos peroxissomos na barreira do cérebro sanguíneo, ele não foi totalmente compreendido. Da mesma forma, pode -se argumentar que todos os principais órgãos do corpo, como o fígado e o cérebro, podem se afetar. No entanto, a causa proximal da função cerebral deficiente se deve à falta de fosfolipídios específicos que são sintetizados nos peroxissomos presentes no tecido nervoso.

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