Definição de oxidação beta
A oxidação beta é um processo metabólico que envolve várias etapas pelas quais as moléculas de ácidos graxos são quebrados para produzir energia. Mais especificamente, a oxidação beta consiste em quebrar ácidos graxos longos que foram convertidos em cadeias de acil-CoA em cadeias de acil-CoA graxos progressivamente menores. Essa reação libera acetil-CoA, FADH2 e NADH, os três entram em outro processo metabólico chamado ciclo de ácido cítrico ou ciclo de Krebs, no qual o ATP é produzido para ser usado como energia. A oxidação beta continua até que duas moléculas de acetil-CoA sejam produzidas e a cadeia de acil-CoA tenha sido completamente quebrada. Nas células eucarióticas, a oxidação beta ocorre nas mitocôndrias, enquanto em células procarióticas, ocorre no citosol.
Para que a oxidação beta ocorra, os ácidos graxos devem primeiro entrar na célula através da membrana celular e depois se ligar à coenzima A (COA), formando acil CoA gorduroso e, no caso de células eucarióticas, entra nas mitocôndrias, onde ocorre a oxidação beta.
Onde ocorre a oxidação beta?
A oxidação beta ocorre nas mitocôndrias das células eucarióticas e no citosol das células procarióticas. No entanto, antes disso, os ácidos graxos devem primeiro entrar na célula e, no caso de células eucarióticas, as mitocôndrias. Nos casos em que as cadeias de ácidos graxos são muito longos para entrar nas mitocôndrias, a oxidação beta também pode ocorrer em peroxissomos.
Primeiro, os transportadores de proteínas de ácidos graxos permitem que os ácidos graxos cruzem a membrana celular e entrem no citosol, uma vez que as cadeias de ácidos graxos carregados negativamente não podem atravessá -la de outra forma. Em seguida, a enzima acil-CoA sintase (ou FACS) adiciona um grupo COA à cadeia de ácidos graxos, convertendo-a em acil-CoA.
Dependendo do comprimento, a cadeia de acil-CoA entrará nas mitocôndrias de uma de duas maneiras:
Como mencionado acima, se a cadeia de acil-CoA for muito longa para ser processada nas mitocôndrias, ela será dividida pela oxidação beta nos peroxissomos. Pesquisas sugerem que as cadeias de acil-CoA muito longas são divididas até que tenham 8 carbonos de comprimento, após o que são transportados e entram no ciclo de oxidação beta nas mitocôndrias. A oxidação beta nos peroxissomos produz H2O2 em vez de FADH2 e NADH, produzindo calor como resultado.
Etapas de oxidação beta
A oxidação da beta ocorre em quatro etapas: desidrogenação, hidratação, oxidação e tieolisis. Cada passo é catalisado por uma enzima distinta.
Resumidamente, cada ciclo desse processo começa com uma cadeia de acil-CoA e termina com um acetil-CoA, um FADH2, um NADH e água e a cadeia de acil-CoA se torna dois carbonos mais curtos. O rendimento total de energia por ciclo é de 17 moléculas de ATP (veja abaixo os detalhes sobre o colapso). Este ciclo é repetido até que duas moléculas de acetil-CoA sejam formadas em oposição a um acil-CoA e um acetil-CoA. As quatro etapas da oxidação beta são descritas abaixo e podem ser vistas nos vínculos com as figuras no final de cada explicação.
Desidrogenação
Na primeira etapa, o acil-CoA é oxidado pela enzima acil CoA desidrogenase. Uma ligação dupla é formada entre o segundo e o terceiro carbonos (C2 e C3) da cadeia acila-CoA que entra no ciclo de oxidação beta; O produto final dessa reação é trans-Δ2-enoil-CoA (trans-delta 2-enoil CoA). Esta etapa usa o FAD e produz FADH2, que entrará no ciclo do ácido cítrico e formará o ATP para ser usado como energia. (Observe na figura a seguir que a contagem de carbono começa no lado direito: o carbono mais à direita abaixo do átomo de oxigênio é C1, depois C2 à esquerda, formando uma ligação dupla com C3 e assim por diante.)
Hidratação
Na segunda etapa, a ligação dupla entre C2 e C3 de trans-Δ2-enoil-CoA é hidratada, formando o produto final L-β-hidroxiacil CoA, que possui um grupo hidroxila (OH) em C2, no lugar do duplo ligação. Essa reação é catalisada por outra enzima: Enoyl CoA hidratase. Esta etapa requer água.
Oxidação
Na terceira etapa, o grupo hidroxila em C2 do COA de L-β-hidroxiacil é oxidado por NAD+ em uma reação que é catalisada por 3-hidroxiacil-CoA desidrogenase. Os produtos finais são β-cetoacil CoA e NADH + H. NADH entrará no ciclo do ácido cítrico e produzirão ATP que serão usados como energia.
Tiíolaria
Finalmente, no quarto passo, o β-cetoacil CoA é clivado por um grupo tiol (SH) de outra molécula de COA (CoA-sh). A enzima que catalisa essa reação é a β-cetotiolase. A clivagem ocorre entre C2 e C3; Portanto, os produtos finais são uma molécula de acetil-CoA com os dois primeiros carbonos originais (C1 e C2) e uma cadeia de acil-CoA dois carbonos mais curtos que a cadeia de acil-CoA original que entrou no ciclo de oxidação beta.
Fim da oxidação beta
No caso de cadeias de acil-CoA em número uniforme, a oxidação beta termina depois que uma cadeia de acil-CoA de quatro carbonos é dividida em duas unidades acetil-CoA, cada uma contendo dois átomos de carbono. As moléculas de acetil-CoA entram no ciclo do ácido cítrico para produzir ATP.
No caso de cadeias de acil-CoA com números ímpares, a oxidação beta se segue da mesma maneira, exceto pela última etapa: em vez de uma cadeia de acil-CoA de quatro carbonos sendo dividida em duas unidades acetil-CoA, um acil de cinco carbonos -Coa-CoA é dividida em um propionil-CoA de três carbonos e um acetil-CoA de dois carbonos. Outra reação química converte propionil-CoA em succinil-CoA (veja a figura abaixo), que entra no ciclo do ácido cítrico para produzir ATP.
Rendimento de energia e produtos finais
Cada ciclo de oxidação beta produz 1 FADH2, 1 NADH e 1 acetil-CoA, que em termos de energia equivale a 17 moléculas ATP:
- 1 FADH2 (x 2 ATP) = 2 ATP
- 1 NADH (x 3 ATP) = 3 ATP
- 1 acetil-CoA (x 12 ATP) = 12 ATP
- Total = 2 + 3 + 12 = 17 ATP
No entanto, o rendimento teórico de ATP é maior que o rendimento real de ATP. Na realidade, o equivalente a cerca de 12 a 16 ATPs é produzido em cada ciclo de oxidação beta.
Além do rendimento de energia, a cadeia de acil-CoAA gordurosa fica com dois carbonos mais curtos a cada ciclo. Além disso, a oxidação beta produz grandes quantidades de água; Isso é benéfico para organismos eucarióticos, como os camelos, com seu acesso limitado à água potável.
Questionário
1. O que a oxidação beta faz? A. quebrar carboidratos. B. Quebrar proteínas. C. Quebrar ácidos graxos. D. quebrar ácidos graxos e proteínas. D. Quebrar carboidratos e proteínas.
Resposta à pergunta nº 1
C está correto. A oxidação beta quebra os ácidos graxos para produzir energia. Especificamente, as cadeias de acil-CoA gordurosas são divididas em acetil-CoA, FADH2, NADH e água.
2. Qual é a ordem das etapas do ciclo de oxidação beta? A. desidrogenação, hidratação, oxidação e tidia. B. Hidratação, desidrogenação, oxidação e tidia. C. desidrogenação, oxidação, tidisia e hidratação. D. hidratação, desidrogenação, tidolisia e oxidação
Resposta à pergunta nº 2
A está correto. As etapas em ordem são desidrogenação, hidratação, oxidação e tieolisia.
3. Que produtos finais cada ciclo de oxidação beta rende? A. Um acil-CoA, um NADH, água e uma cadeia de acetil-CoA dois carbonos mais curtos. B. Um acil-CoA de dois carbonos, um NADH, água e outra cadeia de acil-CoA dois carbonos mais curtos. C. Um acil-CoA, um fadh2, um nadh, água e uma cadeia de acetil-CoA dois carbonos mais curtos. D. Um acetil-CoA, um fadh2, um nadh, água e uma corrente acil-CoA dois carbonos mais curtos.
Resposta à pergunta nº 3
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Referências
- Houten, S.M., Wanders, R.J.A. (2010). Uma introdução geral à bioquímica da β-oxidação de ácidos graxos mitocondriais. Journal of Herited Metabolic Disease, 33, 5: 469-477.
- Nelson, D.L., Cox, M.M. (2012). Principles de bioquímica de Lehninger, 6ª edição. Nova York: W. H. Freeman.
Última atualização em 19 de agosto de 2022